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2007-03-21

[][]謎いっぱいの地底世界「根圏」 〜北大第一農場〜 謎いっぱいの地底世界「根圏」 〜北大第一農場〜を含むブックマーク

◆第一農場にある、コンクリートで区切られた珍しい畑

 北海道大学の札幌キャンパスには、夏の間、たくさんの観光客が訪れます。クラーク博士の像を見た後で、次に向かうのが、ポプラ並木です。数年前の台風でかなりの被害を受けましたが、それでも、多くの観光客がポプラ並木を背に写真を撮ります。そのポプラ並木がある場所が、北海道大学の第一農場です。

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写真 創成科学共同研究機構 星野洋一郎先生撮影


 一般の方にはほとんど知られていませんが、この第一農場には、大変珍しい貴重な畑があります。家庭菜園ほどの大きさですが、土が混じり合わないようにコンクリートでいくつかの区画に分画されています。

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写真 創成科学共同研究機構 信濃卓郎先生より提供


 この畑を上から見ると、こうなっています。畑の区画を説明するラベルには、−(マイナス)Nとか、−(マイナス)Pとか書いてありますが、これは何を意味するのでしょう?

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写真 創成科学共同研究機構 信濃卓郎先生より提供


 Nは元素記号の窒素のことで、Pはリンのことです。Kはカリウム、Sはイオウ。しかし−(マイナス)が前に付いています。Fert.は、Fertilizationの略号で、畑に肥料をやることを意味します。

 実は、この畑は、区画によって与える肥料の種類を変えているのです。


◆植物の成長に必要な養分は何か?−腐植栄養説から無機栄養説へ−

 19世紀に、植物の養分は何なのか?という大論争が起こりました。

 古代から18世紀末まで、植物についての科学ができる前に、人々が信じていたことは、植物は、根から生物の死骸や落葉を分解した有機物を吸収することによって生育するという考え方でした。これを、腐植栄養説といいます。

 この説に基づいてテーヤというドイツ人が、多量の堆肥(たいひ:落葉やわらを腐らせてつくったもの)や厩肥(きゅうひ:家畜の糞尿を腐らせたもの)を作り、それらを農地に入れることによって、当時としては驚くべき生産量の向上を実現させました。この成功により、当時の人々は腐植栄養説を信じて疑わなかったのです。

 そんな時流の中、1840年にドイツの化学者であったリービッヒが、腐植栄養説を否定し、無機栄養説(植物は、養分として有機物だけでなく無機物も吸収できる)を提唱します*1。リービッヒは、19世紀に入って解り始めた光合成の仕組み(植物は、二酸化炭素と水から有機物を作り出せる)や、それまでに研究されていた研究文献を丹念に調べることから、当時の常識をくつがえす無機栄養説に至ったのです。

 このリービッヒの説が元になって、現在に至る化学肥料の発達がはじまりました。


◆植物の3大栄養素 −N(窒素)、P(リン)、K(カリウム)−

 現在では、植物の生育に必要な元素は17種類といわれています。このうちの3つ、炭素(C)と酸素(O)と水素(H)は、水や空気中(空気中には窒素分子(N2)も存在しますが、窒素分子のまま取り込んでも、植物は生体内で窒素原子を利用することができません。)から得られますので、残りの14種類を主に根から吸収しなければなりません。14種類は、多量必須元素*2と微量必須元素*3の2種類に分けられます。多量必須元素の中で、土壌に不足しがちで、肥料として大量に補う必要のある元素が、窒素(N)、リン(P)、カリウム(K)の3つです。この3つが、植物の3大栄養素と呼ばれています。

 窒素(N)は、酵素をつくるタンパク質の材料として必要ですし、成長のための細胞分裂にも必要です。特に葉の成長に関わっているので、「葉肥(はごえ)」ともいわれます。

 リン(P)はリン酸(P2O5)の形で取り込まれます。遺伝子をつくるDNAの材料として欠かせません。また、花の開花や、実の結実に関わるので、「実肥(みごえ)」ともいわれます。

 カリウム(K)(肥料としていう場合はカリと呼ばれます)は、細胞の浸透圧や蒸散作用を調節します。特に根の成長に関係するので、「根肥(ねごえ)」ともいわれます。


◆農学における近代的実証試験法−圃場(ほじょう)試験−

 さて、無機栄養説にたどりついたリービッヒは、その後の肥料の発展に対して、大きな進歩をもたらしたのですが、一方、現在の科学から見ると誤っていることも主張しました。それが窒素に関することです。「植物は、空気中のアンモニアを吸収してタンパク質を合成できるから、窒素肥料は必要ない」とリービッヒは言いました。

 この主張の誤りを明らかにしたのが、イギリス人のローズとギルバートという二人です。この二人は、1843年から小麦やカブなどを使った圃場(ほじょう)試験を始めました。圃場とは、作物を栽培する田畑のことです。

 彼らは、圃場を小さな区画に分けて、肥料をやらない区画や、厩肥(きゅうひ)と窒素とリン酸とカリウムの混合割合を様々に組み合わせた肥料区を複数区画作って、その効果を調べる試験を長期間にわたって行いました。彼らの圃場試験場は、農学の世界では大変有名なローザムステッド農業試験場へと発展し、この方法によって、ローズとギルバートは、植物にとって窒素も肥料として必要なことを明らかにしたのです。この二人が始めて以降、圃場試験は、農業における最も重要な実証的試験方法になりました。


◆世界的な歴史を持つ圃場試験場

 北海道大学の第一農場にあるコンクリートで区切られた畑は、このローザムステッド農業試験場の流れを汲む圃場試験場です。

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写真 創成科学共同研究機構 信濃卓郎先生より提供(先ほどの写真を再掲)


 −(マイナス)P、−(マイナス)N、−(マイナス)K、−(マイナス)Sと書かれた区画は、それぞれの元素を肥料として与えない区画です。−(マイナス)Fert.は、一切の肥料を与えていません。そのかわりにCont.(連続の意味)とかかれた場所では、継続して化学肥料が与え続けられています。

 特筆すべきは、その期間の長さです。1914年に圃場の管理がはじまってから、現在まで90年を超えているのです。世界でも3番目か4番目に古い圃場試験場だそうです。

 90年以上も、植物の3大栄養素を入れずに栽培する畑でどういう研究が行われているのでしょうか?

 これらの区画を使って実験を行っている創成科学共同研究機構・流動研究部門 未踏系 (大学院農学院 兼任)助教授の信濃卓郎先生に伺いました。

 「特定の養分が不足している土壌を用いた植物の生理的な研究に使っています。世界的にはそういう問題土壌も多いですし、その他にも実際に土壌を利用した特定の養分に対する植物の応答機構を解析する研究や微生物の研究に利用しています。植える作物は年によってかわります。」とのことでした。


◆「窒素固定」ができるマメ科植物

 さて、圃場試験によって、窒素が植物にとって必要な肥料であることがわかりましたが、リービッヒが間違ったのには、それなりの理由がありました。リービッヒは、アルカリとリン酸を施した牧草地では、土中の窒素が増加することを知っていました。またハンガリーの畑やオランダの牧草地の中では、窒素肥料を与えなくても肥沃度が落ちないことがあることも知っていました。これらのことからリービッヒは、<すべての植物>が<空気中のアンモニアを吸収して>窒素源にしているという考えに至ったというのです。

 リービッヒは、大変重要な現象に気がつきながら、科学的には間違った結論を導いてしまいました。過度の一般化をすることでリービッヒが間違ったのは、<すべての植物>と<空気中のアンモニアを吸収する>という2点です。

 当時の牧草地ではクローバーなどのマメ科の植物が植えられることがよく行われていました。正解は<すべての植物>ではなくて、<マメ科の植物>だったのです。

 マメ科の植物は、<空気中の窒素分子を取り込んで、アンモニアに合成する>ことで、利用可能な窒素原子を植物体内に取り込むことができます。このためマメ科植物は、窒素肥料がなくても、育つことができます。

 このように空気中の窒素を植物が利用できるアンモニアに変換することを「窒素固定」と言います。


◆マメ科植物は根粒菌と共生する −共生のメカニズム−

 しかし、マメ科の植物は、この窒素固定を自分自身で行っているのではありません。実は、マメ科の植物は、根粒菌という微生物と共生関係を結びます。光合成による栄養分を根粒菌に与える代わりに、根粒菌が窒素固定したアンモニアをもらうのです。驚くべきことに、根粒菌は、自分だけでいるときには窒素固定をしません。マメ科植物と共生したときのみ、窒素固定を行います。

 マメ科植物の根と根粒菌の関係は、分子・遺伝子レベルでの大まかな仕組みが明らかになっています。

  1. まず、マメ科の植物の根がフラボノイドという誘引物質を出して、根粒菌を引き寄せます。
  2. すると、根粒菌はフラボノイドを取り込んで、自らの遺伝子に作用させ、Nodファクターと呼ばれる物質を作り出します。
  3. このNodファクターがマメ科植物の根に作用して、感染糸という根粒菌の通り道を作り、それが根粒菌を住まわせる場所に導きます。
  4. 根粒菌が根の中に入ると、ホルモンが出て根の一部が丸くなります。これが根粒です。根粒は、根の途中にいくつかあって、5mmぐらいの大きさでぷくっと丸く膨らんだ形をしています。

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大豆(品種名「エンレイ」)の根粒写真:農業・食品産業技術総合研究機構(農研機構)高橋幹先生撮影


 話はさらに続きます。根粒の中に入った根粒菌が窒素固定をするには、実は酸素濃度が高いと都合が悪いのです。窒素分子をアンモニアに変換する酵素は、ニトロゲナーゼといいますが、高濃度の酸素があると、ニトロゲナーゼがうまく働きません。このためマメ科の植物はレグヘモグロビンという酸素と親和性の高い物質で根粒菌を囲むことによって、内側の根粒菌付近の酸素濃度を低くします。こうしてニトロゲナーゼの環境を整えてあげて、ようやく窒素固定が行われます。


◆謎に満ち溢れる地底世界−根圏−

 根粒菌のように土の中にはたくさんの微生物が存在します。土1gの中に存在する微生物数は、107から109と見積もられています。種類で言うと約4000種類もいるといわれており、このうち詳細に調べられているのは、わずかに1%程度です。土壌中の細菌は培養することがとても難しいのです。例えば、絶対共生菌といわれる種類は、共生環境でしか生きられないので、菌だけを独立して培養することができません。

 また病気に関係する菌はよく調べられていますが、役に立つ菌は、これまであまり研究の光があたってきませんでした。大量の化学肥料を撒けば、微生物の力を借りなくても、植物は養分を取り込むことができるからです。

 さらに根は、土や微生物に対して、フラボノイドのような様々な化合物を出しています。その数200種類ぐらいと言われていますが、どのような物質なのかわかっているのは、ごく一部にしかすぎません。

 こうした微生物と根との物質がやり取りされるのは、根からわずか0.1〜1mmの範囲の領域で、この領域のことを「根圏」*4といいます。根圏は、様々な謎に満ち溢れている地底世界なのです。

 植物の根が分泌する化合物の他に、人間が古くなった皮膚細胞をアカにして捨てるように、根はそのまわりに、不要になった細胞を脱落させます。その量は合わせて光合成で養分に代えた炭素の量の10%から40%にもなるともいわれており、微生物にとっては、願ってもない食環境になっています。しかし、根が水分や養分を取り込むので、それらが不足しがちな領域でもあります。そんな環境の中で、植物の根と微生物たちは、共存したり、敵対したりしながら、一生懸命生きているのです。

 根圏エリアの理解が進むと、肥料の与え方や、それをどのように植物の根が取り込んでいるかなどがより精密にわかってきます。そうすると、今よりももっと環境にやさしい農業ができる可能性が出てきます。

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図 創成科学共同研究機構 信濃卓郎先生より提供*5


 北大農場の分画された畑を見ながら、地上には見えていない、根とその周りの根圏について思いをめぐらせるのもよいかもしれません。考えてみれば、根圏は、陸上における食物連鎖の一番最初の入り口の一つになっているということができます。私たちの食生活の重要な部分はここから始まっていると言っても過言ではないのです。思い出されるのはサン・テグジュペリの『Le Petit Prince(星の王子さま)』の一節です。


「Ce qui est important, ça ne se voit pas...(たいせつなこと、それは目に見えない・・・。)」


(文 : 中村滋)


【謝辞】

今回の記事作成にあたり、創成科学共同研究機構の信濃卓郎先生から、写真、図表、情報提供及び取材協力をいただきました。

また、農業・食品産業技術総合研究機構(農研機構)の高橋幹先生並びに、創成科学共同研究機構の星野洋一郎先生には、写真の提供をいただきました。

御礼申し上げます。

北海道大学 第一農場

(立ち入り禁止区域があり、自由に見学できるわけではありません。)

  • 【住所】

札幌市北区北11条西10丁目周辺

北海道大学構内 農学部、理学部、工学部の西側に広がる地域。ポプラ並木のある場所。

  • 【アクセス】

JR札幌駅から北西へ徒歩15分

地下鉄北12条駅から西へ15分

【参考文献】

  1. 北海道大学創成科学研究機構  Top Runners Café 根と微生物と土が生み出す根圏の解明
  2. 2006年11月2日開催サイエンスカフェ:北大de Night Café 第一夜「根」
  3. 『植物栄養学』 森 敏 編 文永堂出版2001
  4. 『細胞工学別冊 植物工学シリーズ8 分子レベルから見た植物の耐病性/第1章1.共生窒素固定と根粒形成のメカニズム』 河内宏著 秀潤社 1997
  5. 『土壌生化学』 木村眞人他 朝倉書店 1994
  6. 『植物栄養・肥料学』 山崎耕宇 他 朝倉書店 1993
  7. 『エコロジカル・ライフ 土のはたらき』 岩田進午 著 家の光協会 1991年
  8. 『科学全書17 土のはなし』 岩田進午 著 1985 大月書店
  9. 『Le Petit Prince(星の王子さま)』 Antoine de Saint-Exupéry(サン・テグジュペリ)著 1943

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*1:誰が最初に無機栄養説を提唱しはじめたのかについては、リービッヒではないという説が最近持ち上がっています。スプリンゲルというドイツの科学者がリービッヒよりも前にほとんど同じ説を論文として発表しており、リービッヒがその後発表した内容に関して撤回するように求めていたことが近年明らかになってきたからです。米国などでは無機栄養説はリービッヒではなくスプリンゲルの業績として記載されるようになってきています。日本の教科書ではまだリービッヒの業績とされています。

*2:多量必須元素は、窒素(N)、リン(P)、カリウム(K)、イオウ(S)、カルシウム(Ca)、マグネシウム(Mg)です。

*3:微量必須元素は、鉄(Fe)、マンガン(Mn)、銅(Cu)、亜鉛(Zn)、ニッケル(Ni)、モリブデン(Mo)、ホウ素(B)、塩素(Cl)です。

*4:「根圏」は、1904年にヒルトナーという科学者が定義した言葉で、「植物の根が影響を及ぼす土壌領域」という意味です。0.1-1mmと範囲に幅があるのは、土の種類でも変わりますし、植物の種類と根の場所によっても異なるからです。

*5:図中の「土壌病害菌の抑制効果」を示すのは、根から出る化合物の場合もあり、微生物の場合もあり、さらに、植物の分泌物が微生物を制御して、その微生物が他の微生物の抑制効果を発揮している場合もあると考えられています。

さなっぴさなっぴ 2007/03/22 08:52 [◆マメ科植物は根粒菌と共生する]の章に”?”と文字化けと思える箇所がありますよ.

shigerunashigeruna 2007/03/22 10:33 さなっぴ様。番号のフォントが文字化けしていました。チェックが行き届かず失礼しました。修正しました。ご指摘ありがとうございます。

ecochemecochem 2007/03/24 21:36 興味深い記事をありがとうございました。以下のページからリンクさせていただきました。
・生体分子の構成元素
http://www.ecosci.jp/s/bm_all_j.html

shigerunashigeruna 2007/03/26 23:41 ecochem様。リンクありがとうございます。
3月26日に、大豆の根粒写真を記事中に追加しました。再度、ご覧いただければ幸いです。

たろきちたろきち 2007/05/07 19:26 非常に面白い内容でした。ありがとうござい巻いた。ひとつ知りたいのですが、植物は根から炭素源も吸収するのでしょうか。たとえばアミノ酸のような形で。植物が取り込む炭素源は空気中の二酸化炭素のみなのか知りたいのですが。お答えいただけるとうれしいです。

信濃信濃 2007/06/14 17:34 レスが遅いですね。すみません。
植物が根から炭素源を吸収するかについては実は19世紀に大論争がありました。腐植説というドイツのワーレニウス、ターレという学者達が唱えていた物で、これに対してスプレンゲル、リービッヒ、ローズらが最終的に無機栄養しか根は吸わなくても普通に生育が可能であるということを明らかにした経緯があります。そのため長い間根からの炭素の吸収は考えられてこなかったのですが、数十年前頃からアミノ酸を吸収することが可能であることが報告され、最近では、このアミノ酸の吸収がツンドラのように植物の分解速度が遅い地帯などで実は結構植物とって重要な栄養源(窒素のみならず炭素骨格としても)になっていることが報告されるようになっています。ただ、根からの炭素骨格の吸収が植物の生育にとって必要な炭素源のどのくらいを構成するのかなどに関する研究はまだまだですね。また、温帯の野菜の中にも結構有機態の窒素化合物(つまり炭素骨格を持っている)を吸う現象も報告されるようになってきました。

信濃信濃 2007/06/14 17:40 間違い訂正です。ターレではなく、前述のテーヤです。

CoSTEP石村CoSTEP石村 2007/06/28 03:58 信濃先生、丁寧なご回答ならびにブログでのサイトの紹介、どうもありがとうございました。今後ともよろしくお願いします。

たろきちたろきち 2007/07/05 12:52 信濃様、ご回答いただいていたのに気づくのが遅く、御礼が遅くなり寸?し訳ございません。興味深いご回答をいただきありがとうございました。参考にさせていただきます。ありがとうございました。

たろきちたろきち 2007/07/05 12:54 すみません、タイプミスもありまた変な変換をしていました。もちろんここは「気づくのが遅く、お礼が遅くなり寸?し訳ございません。」と書くべきところでした。失礼いたしました。

たろきちたろきち 2007/07/05 12:55 あれ?「寸?し訳ございません」がうまく書き込めないのかな?「もうしわけございません。」


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